Колониальные жгутиковые (вольвокс, пандорина, эвдорина и др.) рассматриваются как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам. Наиболее просто устроенные колонии состоят из соединенных вместе 4-16 совершенно одинаковых одноклеточных особей - зооидов. Каждый зооид имеет жгутик, глазок, хроматофоры и сократительную вакуоль.
Представитель колониальных видов жгутиковых - вольвокс (Volvox globator) образует крупные шарообразные колонии, состоящие из многих тысяч вегетативных зооидов - мелких грушевидных клеток, каждая из которых имеет по два жгутика. Диаметр шара 1-2 мм. Полость его заполнена студенистым веществом. Все клетки вольвокса (зооиды) соединены между собой тонкими протоплазматическими мостиками, что обеспечивает возможность координации движения жгутиков. Колония двигается в воде благодаря согласованному движению жгутиков отдельных особей.
У вольвокса уже наблюдается разделение функции клеток колонии. Так, на одном полюсе колонии, которым она движется вперед, имеются клетки с более развитыми светочувствительными глазками, а в нижней части колонии (где глазки слабо развиты) располагаются клетки, способные к делению (клетки размножения, генеративные зооиды), т.е. отмечается дифференцировка на соматические и половые особи.
Размножение вольвокса осуществляется за счет особых - генеративных - зооидов. Они уходят с поверхности внутрь колоний и здесь, размножаясь делением, образуют дочерние колонии. После отмирания материнской колонии дочерние начинают самостоятельную жизнь. Осенью за счет генеративных особей образуются и половые формы: крупные неподвижные макрогаметы (женские половые зооиды) и мелкие, снабженные двумя жгутами микрогаметы (мужские половые зооиды). В процессе гаметогенеза особи, превращающиеся в макрогаметы, не делятся и увеличиваются в размерах. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое число мелких двужгутиковых особей. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними, образуя зиготы. Зиготы дают начало новым колониям. Первые два деления зиготы - мейотические. Следовательно, у колониальных жгутиковых только зигота имеет диплоидный набор хромосом, все остальные стадии жизненного цикла - гаплоидные.
Колониальные жгутиковые в общебиологическом отношении представляют большой интерес. Не вызывает сомнения, что образование колоний древнейших простейших явилось ступенью на пути к возникновению многоклеточных организмов. Некоторые биологи (А. А. Захваткин) считают, что колонии вольвокса, состоящие из тысяч зооидов, должны рассматриваться как примитивные многоклеточные животные.
Класс Жгутиковые - это мельчайшие организмы, которые в процессе эволюции заняли промежуточное положение между растениями и животными. Их значение в природе велико: растительные виды участвуют в переработке органики водоемов и формируют планктон, являющийся важной составной частью пищевой цепочки, а другие виды жгутиконосцев вызывают опасные заболевания.
Класс Жгутиковые: общая характеристика
Класс Mastigophora (или Жгутиковые) объединяет группу протистов, которые не относятся ни к животным, ни к растениям, ни к грибам. Это большая категория живых существ, отличительной особенностью которых является наличие одного или нескольких жгутиков, используемых для перемещения и получения пищи.
Морфологически они могут быть как одноклеточными, так и многоклеточными, а также формировать колонии численностью до 20 тыс. клеток. Большинство из них имеют мелкие размеры, шарообразное, овальное или веретеновидное тело. Оно покрыто мембраной или слоем плоских мембранных пузырьков, обеспечивающих стабильную форму.
Жгутик движется в среде винтообразно, благодаря чему тела жгутиконосцев «ввинчиваются» в окружающую жидкость. Этот органоид имеет довольно сложную структуру: снаружи он покрыт мембраной из 3 слоев, а внутри находятся нитевидные структуры из спаянных микротрубочек.
Классификация
В группу протистов, кроме класса Жгутиковых, входят простейшие, водоросли и грибы. Эти живые существа были выделены по остаточному принципу. Определить их в отдельное царство предложил английский зоолог и палеонтолог Ричард Оуэн и немецкий естествоиспытатель Эрнст Геккель (на фото ниже). До них эти организмы считали низшими зелеными водорослями, или простейшими.
Уже в XIX в. ученые отмечали, что чем ниже ступень, на которой находятся представители животного или растительного царства, тем сложнее провести четкую грань между ними. Так, эвглена зеленая, являющаяся «классическим» представителем жгутиковых, на свету питается как растение, а при плохом освещении - как животное, путем поглощения готовых органических соединений.
Однако выделение жгутиконосцев в отдельную группу стало общепринятым только в 1969 г. В старых классификациях, описывающих царство протистов, классы Саркодовые и Жгутиковые относили в тип Саркомастигофоры.
Возможно, что существующая систематизация еще будет меняться в связи с развитием молекулярной филогенетики, которая позволяет определить родственные связи между организмами на основе изучения их ДНК.
Питание
Одной из общих характеристик класса жгутиковых является то, что представителям этой группы присущи самые разнообразные формы питания:
Осмотрофные - гетеротрофные и автотрофные. Поглощение веществ производится путем пассивного транспорта растворенных элементов через поверхность клетки. Автотрофы, в отличие от гетеротрофов, могут самостоятельно синтезировать органические соединения из неорганических (с помощью фотосинтеза). У них накапливаются запасные питательные вещества, по составу близкие к крахмалу и жиру.
Фаготрофные. У таких простейших класса Жгутиковых существует органелла, которую называют «клеточным ртом». Он представляет собой специализированный участок тела для захвата пищи (бактерий и других протистов). У многих фототрофных жгути-коносцев «клеточный рот» выполняет также функцию экскреции.
Миксотрофное (смешанное).
По способу питания жгутиконосцев делят на растительные (Phytomas tigophorea) и животные (Zoomastigophorea). Выделение продуктов метаболизма у пресноводных видов чаще всего происходит с помощью другого органоида - сократительной вакуоли, которая открывается наружу через пору.
Размножение
Размножение организмов класса Жгутиковые происходит в большинстве случаев продольным бинарным делением, реже - с образованием половых клеток, содержащих одинарный набор хромосом, и последующей копуляцией. Сразу после оплодотворения происходит сокращение числа хромосом. Такой вид размножения характерен главным образом для растительных видов.
При делении надвое жгутик переходит к одной из дочерних клеток, а у другой он образуется заново. У колониальных организмов деление осуществляется двумя способами:
общее число клеток увеличивается, они сразу вырастают до размеров материнских, а затем колония «перешнуровывается»;
дочерняя колония состоит из мелких клеток, которые многократно делятся.
Если условия внешней среды для жгутиконосцев неблагоприятны, то они образуют цисты с плотными оболочками, которые помогают им выжить. В последующем из них выходит большое количество молодых особей.
Эволюция
Класс Жгутиковых является одной из промежуточных групп между растениями и животными, являясь одновременно их родоначальником. Те организмы, которые были способны к фотосинтезу, эволюционировали по 2 направлениям. У одних из них возник дополнительный вид хлорофилла с и начал образовываться ламинаран - полисахарид, присущий бурым водорослям. У других жгутиконосцев стал преобладать зеленый хлорофилл a и b. Появилось и промежуточное звено - желто-зеленые водоросли с зеленой окраской, не имеющие хлорофилла b.
В результате образовалось 2 отдела водорослей: с преобладанием бурых пигментов и зеленых. Первые «захватили» море, а из вторых в дальнейшем возникли фотосинтезирующие высшие наземные растения.
Особенности
Отличительными характеристиками класса Жгутиковых являются следующие:
постоянная форма тела;
наружная оболочка или хитиновый панцирь;
органеллы движения - жгутики, представляющие собой выросты цитоплазмы;
наличие хлорофилла и светочувствительной органеллы (стигмы) в растительных жгутиконосцах, их свободный образ жизни в воде;
присутствие кинетопласта в основании жгутика, который обеспечивает его подвижность и содержит дополнительное большое количество ДНК.
Представители Phytomas tigophorea
Класс Жгутиковых включает около 8 тысяч видов. Среди растительных жгутиконосцев наиболее распространенными и важными отрядами являются:
Хризомонадовые. Одноклеточные организмы с 1-3 жгутиками. Населяют морские и пресные воды. Являются типичными представителями планктона.
Панцирные. Их клеточная оболочка состоит из пластинок клетчатки. Имеют два жгутика в передней части тела. Также входят в состав планктона. Среди жгутиконосцев этой группы есть организмы, живущие в симбиозе с радиоляриями (одноклеточными планктонными микроорганизмами) и коралловыми полипами.
Примнезиидовые. Имеют известковый панцирь. После отмирания падают на дно и формируют меловые отложения.
Эвгленовые. Характерны для пресноводного планктона. Поглощают органические вещества, загрязняющие воду. Широко применяются в экспериментальной биологии.
Вольвоксовые. Большинство из них - одноклеточные организмы с 2-4 жгутиками. Формируют планктон преимущественно в пресных водоемах.
Класс Zoomastigophorea
Воротничковые. Предположительно от них произошли остальные животные. Имеют 1 жгутик, окруженный микроворсинками для лучшего захвата пищи. Встречаются как одиночные, так и колониальные формы.
Роль в природе
Зеленые жгутиконосцы выполняют важные функции:
самоочищение водоемов от органических загрязнений, участие в переработке и минерализации органики;
отложение сапропелей, известковых и кремниевых пород, которые входят в состав земной коры;
формирование планктона, который является пищей для более крупных живых организмов (быстрое развитие фитопланктона приводит к «цветению» воды);
полезный симбиоз с животными.
Из некоторых видов класса Жгутиковые делают лекарственные препараты.
Животные жгутиконосцы, как уже указывалось выше, играют большую роль в развитии многих заболеваний у человека и других животных.
У активно передвигающихся простейших - жгутиконосцев имеются специальные выросты на поверхности клетки, называемые органоидами движения. Представители жгутиконосцев - одноклеточные организмы, органоидами движения которых служат длинные выросты, называемые жгутиками. Число жгутиков у разных видов разное - от одного до нескольких сотен. Биологию жгутиконосцев можно рассмотреть на примере эвглены зеленой.
Среда обитания, строение и передвижение. Эвглена зеленая живет в сильно загрязненных небольших пресных водоемах и часто вызывает «цветение» воды. Тело эвглены покрыто тонкой и эластичной оболочкой - пелликулой, позволяющей сокращаться, вытягиваться и изгибаться. Благодаря пелликуле тело эвглены имеет постоянную веретеновидную форму (рис. 25). На переднем конце тела эвглены имеется один длинный жгутик. Он быстро вращается и тянет эвглену вперед. Во время движения тело эвглены медленно вращается вокруг своей оси в сторону, противоположную вращению жгутика.
В основании жгутика находится плотное базальное тельце, которое служит опорой для жгутика. На переднем конце тела расположен клеточный рот и ярко-красный глазок. С его помощью эвглена различает изменения освещенности. В передней части тела расположена сократительная вакуоль, а в задней трети - ядро. В цитоплазме содержатся зеленые хлоропла-сты, несущие зеленый пигмент - хлорофилл, и пищеварительная вакуоль.
Рис. 25. Строение эвглены зеленой: 1 - ядро; 2 - сократительная вакуоль; 3 - оболочка; 4 - клеточный рот: 5 - жгугик. 6 - глазок. 7 - базальное тельце; 8-хлоропласта
Питание. Эвглена способна менять характер питания в зависимости от условий среды. На свету, благодаря способности к фотосинтезу, ей свойственно автотрофное питание - синтез органических веществ из неорганических. В темноте эвглена питается гетеротрофно - использует готовые органические вещества. Растворенные в воде питательные вещества она способна поглощать через пелликулу. Внутрь цитоплазмы впячивается тонкая трубочка, через которую в клетку всасывается жидкая пища. Вокруг нее образуется пищеварительная вакуоль. Кроме того, благодаря движению жгутика в клеточный рот затягиваются органические микрочастицы. Вокруг них образуются пищеварительные вакуоли, которые двигаются в цитоплазме (как и у амебы). Непереваренные остатки пищи выбрасываются у заднего конца тела.
Дыхание. Эвглена дышит кислородом, растворенным в воде. Газообмен происходит, как и у амебы, через всю поверхность тела. Растворенный в воде кислород поступает в клетку, где расходуется в процессе жизнедеятельности, наружу выделяется углекислый газ.
Выделение. В сократительную вакуоль собираются вредные вещества (продукты распада) и избыток воды, которые потом выталкиваются наружу. Размножение. Размножается эвглена бесполым путем: клетка делится надвое вдоль продольной оси тела (рис. 26). Сначала разделяется ядро. Затем тело эвглены продольной перетяжкой делится на две примерно одинаковые части. Если в одну из дочерних клеток не попал какой-либо органоид (например, глазок или жгутик), то впоследствии он там образуется.
Рис. 26. Бесполое размножение эвглены
Эвглена как организм, сочетающий в себе признаки животного и растения. С одной стороны, эвглене свойственно автотрофнос питание благодаря наличию хлорофилла, участвующего в фотосинтезе, что характерно для растений. С другой стороны, как животное эвглена активно двигается, обладает гетеротрофным питанием - поедает частицы органических веществ, мелких животных, одноклеточные водоросли. Если эвглена зеленая длительное время находится в темноте, то хлорофилл у нее исчезает и питается она только органическими веществами.
Пример с эвгленой зеленой показывает, что граница между животными и растениями достаточно условна. Жгутиконосцы занимают как бы промежуточное положение между растительным и животным царствами. Из растительных жгутиконосцев, подобных эвглене, в древности могли образоваться животные жгутиконосцы.
Тела колониальных жгутиконосцев состоят из многих клеток. Вольвокс представляет собой крупную шарообразную колонию диаметром около 8 мм, на поверхности которой В один слой располагаются клетки (рис. 27, 2). В колонии вольвокса может быть более 60 тыс. клеток. Внутренняя полость шара занята жидкой слизью. Отдельные клетки колонии вольвокса соединены цитоплазматическими «мостиками».
Рис. 27. Колониальные жгутиконосцы: 1 - гониум: 2 - вольвокс
При бесполом размножении у колониальных жгутиковых образуются дочерние колонии. У гониума (рис. 27, 1) каждая клетка колонии способна давать начало новой колонии, а у вольвокса в бесполом размножении могут участвовать лишь 8-10 клеток, они и образуют новые колонии.
Первые колонии возникают вследствие того, что после деления клетки не расходятся, а остаются вместе. Так, гониум образует колонию в виде пластинки, построенной из 16 клеток, расположенных в один слой. В шарообразной колонии эвдорины 32 клетки. Они имеют жгутики, обращенные наружу.
При половом размножении вольвокса мужские половые клетки образуют 5-10 клеток, женские - 25-30. Таким образом, в колонии вольвокса существуют различные типы клеток, что характерно для многоклеточных животных.
Вольвокс может служить моделью, показывающей, как из одноклеточных организмов могли произойти многоклеточные.
Разнообразие жгутиконосцев.
К жгутиконосцам относят более 7000 видов. По характеру питания и обмена веществ их делят на растительных и животных. К жгутиконосцам относится бодо (рис. 28), обитающий в тех же местах, что и растительный жгутиконосец эвглена зеленая. Бодо движется в воде при помощи двух жгутиков, расположенных на переднем конце тела. Это животное не имеет хлорофилла, поэтому ему свойственно только гетеротрофное питание. Пищей ему служат бактерии, одноклеточные водоросли и микроскопические животные, которых бодо при помощи жгутиков подгоняет ко рту и заглатывает.
Рис. 28. Строение жгутиконосца бодо: 1 - клеточный рот; 2 - жгутики; 3 - мембрана; 4 - цитоплазма; 5 - ядро; 6 - митохондрия; 7 - пищеварительная вакуоль
Рис. 29. Болезнетворные простейшие: 1 - трипаносома; 2 - лямблия
Упражнения по пройденному материалу
- В каких условиях обитает и как передвигается эвглена зеленая?
- Охарактеризуйте типы питания эвглены зеленой.
- Сравните способы размножения амебы протея и эвглены зеленой. Кратко охарактеризуйте их.
- Какие особенности строения и жизнедеятельности подтверждают эволюционное положение эвглены зеленой на границе царства растений и царства животных?
- В чем проявляется усложнение организации колониальных форм жгутиковых? Поясните на примере вольвокса.
- Чем отличается колония одноклеточных от многоклеточного организма?
Морфологически Ж. представляют собой клетку с одним или несколькими ядрами, двигательным аппаратом, цитоплазматическими органоидами и комплексом микрофибрилл, несущих опорные функции. Тело некоторых свободноживущих Ж. заключено в твердую оболочку, состоящую из минеральных или органических веществ.
Отряд Hypermastigida эволюционно близок к трихомонадам. Представитель его - Trichonympha turkestanika (рис., VII) имеет многочисленные наборы жгутов и парабазальных тел. Эти Ж. обитают в кишечнике термитов и некоторых тараканов и приносят пользу своим хозяевам, обеспечивая переваривание клетчатки.
Библиография: Догель В. А., Полянский Ю. И. и Хейсин E. М. Общая протозоология, М.-Л., 1962, библиогр.; Многотомное руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней, под ред. H. Н. Жукова-Вережникова, т. 9, М., 1968; Руководство по цитологии, под ред. A. С. Трошина, т. 1, с. 409, М.-Л., 1965.
М. М. Соловьев.
Жгутиконосцы (или жгутиковые) - широко распространенные простейшие, у которых имеются органоиды движения в виде жгутиков. В настоящее время известно около 6-8 тыс.
Некоторые свободноживущие жгутиконосцы занимают промежуточное положение между растительными и животными организмами, сочетая в себе признаки тех и других. Вот почему часть жгутиконосцев составляет предмет изучения ботаников, а другая часть интересует зоологов. Все жгутиконосцы, в отличие от саркодовых, обладают плотной оболочкой (пелликулой), которая придает им постоянную форму тела. Вместо ложноножек у них появились особые органеллы движения - жгутики (один, два или много - в зависимости от вида). Однако между этими классами простейших существует родственная связь, на что указывает наличие в природе таких форм, у которых сочетаются признаки саркодовых (ложноножки) и жгутиконосцев (жгутики). К ним относится, например, живущая в болотной воде жгутиковая амеба.
Кроме органоидов движения часть жгутиконосцев имеет еще один органоид - глазок, или стигму. Он помещается обычно у основания жгутика. Этот светочувствительный аппарат воспринимает световые раздражения и определяет направление движении животного в сторону источника спета.
Одиночные жгутиконосцы
Одиночные жгутиконосцы - эвглены. Описанная в школьном учебнике зоологии эвглона золеная принадлежит к числу одиночных жгутиконосцев. Это - один из видов рода эвглеп, живущих в наших пресных водоемах. Она относится к жгутиконосцам промежуточного тина и может рассматриваться как простейшее, находящееся на грани между растительным и животным миром, подтверждая своим существованием общность происхождения этих двух ветвей органической жизни.
Под микроскопом эвглены выглядят как маленькие вытянутые в длину тельца размером около 50 мк (или 0,05 мм). Хорошо видно поступательное, с легким покачиванием вращательное движение, которое зависит от работы жгутика, как бы ввинчивающегося в воду. Иногда можно заметить на переднем тупом конце красное пятнышко - стигму. Подробности строения эвглены следует рассматривать при большом увеличении. Жгутик становится хорошо заметным после добавления капли йодной настойки, которая убивает живых эвглен и окрашивает их в темно-бурый цвет.
Эвглена зеленая служит хорошим показателем степени биологической очистки сточных вод. Ее численность в планктоне контактных прудов сильно возрастает при снижении бактериальных загрязнений. Так, например, при полной очистке воды количество эвглен в 1 мл равно 18,9 тыс. при общей численности простейших в том же объеме в 22 тыс. Таким образом, качество воды в водоемах определяется не только наличием или отсутствием организма-индикатора, но и его количеством в единице объема.
Кроме эвглены зеленой, в пробе воды могут оказаться и другие виды эвглен, на которых следует обратить внимание учащихся. Так, например, эвглена акус имеет сильно вытянутое, более узкое и заостренное на обоих концах тело. В отличие от эвглены зеленой акус не может сокращаться и сохраняет постоянные очертания. Почти в два раза крупнее эвглены зеленой - эвглена спирогира, у которой пелликула имеет спиральные ряды утолщений, идущих вдоль удлиненного и несколько изогнутого тела. Примерно такой же величины (до 100 мк) достигает эвглена оксиурис, имеющая вид тонкой колбаски с острым и узким кончиком задней части тела. Из других свободноживущих жгутиконосцев могут попадаться особи из рода факус по форме, напоминающие сердце (с хвостиком). Так же как и эвглены, факусы имеют зеленые хроматофоры. Отличаются медленным движением. Размеры тела около 0,5 мм.
Ознакомление учащихся с многообразием форм свободноживущих жгутиконосцев позволяет коснуться вопроса дивергентной эволюции.
Колониальные жгутиконосцы - вольвоксы. Общим для всех колониальных жгутиконосцев является то, что каждый из них состоит из особей, тождественных по своему строению с одноклеточными водорослями - хламидомонадами. Следовательно, они имеют по 2 жгутика, красный глазок - стигму, зеленые хроматофоры и т. д. Различия заключаются лишь в числе особей, входящих в колонию, в их взаимном расположении и в общей конфигурации всей колонии в целом. Колониальные жгутиковые разной степени сложности массами населяют наши стоячие водоемы весной в период так называемого «цветения» воды. Если взять пробу этой воды, то в ней можно обнаружить необходимый для работы живой материал.
Кратко охарактеризован лишь один представитель колониальных жгутиконосцев из числа более сложных, а именно вольвокс авреус. Он встречается чаще других видов вольвоксов, образуя колонию диаметром до 850 мк, состоящую из очень большого количества особей, между которыми существует разделение функций. Большинство клеток при помощи согласованных движений жгутиков осуществляет перемещение всей колонии в воде, они не способны делиться. Функцию размножения несут другие клетки, в результате деления которых образуются бесполым путем молодые колонии.
Помимо вегетативного размножения у вольвоксов наблюдается и половой процесс. Внутри колонии вольвокса формируются микрогаметы и макрогаметы. После образования зигот шары вольвокса распадаются, а новые шары возникают уже из зигот. Таким образом, вольвоксы как бы приближаются к многоклеточным организмам тем, что образуют два рода клеток - обычных, выполняющих только функции передвижения и питания (автотрофного) и клеток с функцией размножения (бесполого и полового). Однако у вольвокса нет настоящих тканей с дифференцированными клетками, которые свойственны многоклеточным организмам.
Крупные формы вольвоксов можно рассматривать под микроскопом при малом увеличении без покровного стекла. Следует обратить внимание учащихся на перекатывающееся движение колонии за счет биения жгутиков многочисленных клеток, связанных друг с другом протоплазматическими мостиками. Клетки располагаются по периферии шара, имеющего плотную оболочку, которая придает определенную форму всей колонии и окружает более жидкую внутреннюю студенистую массу. Внутри некоторых колоний можно рассмотреть образовавшиеся в них дочерние колонии (лучше при большом увеличении).
У вольвокса легко наблюдать положительный фототаксис. Для этого достаточно часовое стекло с жидкостью, в которой плавают вольвоксы, поместить около окна. Вскоре можно заметить скопление вольвоксов на стороне, обращенной к окну. Если повернуть стекло па 180°, то вольвоксы переплывут к тому краю стекла, па который падает свет от окна. То же наблюдается при освещении электролампой - вольвоксы перемещаются в более освещенную зону.
Класс жгутиковые
Жгутиковые, биченосцы, одноклеточные и колониальные организмы, имеющие жгутики в качестве органов движения. Некоторые группы жгутиковых., например эвгленовых, ботаники относят к растениям, а зоологи – к животным.
1) В ботанике Ж. раньше рассматривались как отдел (тип), состоящий из нескольких классов, ряд которых не признаётся теперь растительными организмами. ОстальныеЖ. из-за больших биохимических и морфологических различий частично выделены в самостоятельный отдел частично считаются классами отдела пирофитовых водорослей или др. отделов (хризомонады – отдела золотистых водорослей, вольвоксовые – отдела зелёных водорослей).
Жгутиковые
Жгутиковые имеют 1–8, иногда больше жгутиков, отходящих от переднего конца тела; один из жгутиков, направленный назад, иногда пристаёт к стенке тела, образуя (например, у трипаносом) изгибающуюся волнообразную перепонку. Тело одето тонкой наружной оболочкой – пелликулой, нередко сплошным хитиновым панцирем или оболочкой из клетчатковых пластинок. Клетка жгутиковых одета тонкой наружной оболочкой либо хитиновым панцирем.
В отличие от саркодовых жгутиконосцы сохраняют постоянную форму тела. Ядер одно или несколько. Некоторые жгутиковые имеют светочувствительный органиод (стигму) до 25 микрон в диаметре, расположенный у основания жгутика. Размножаются эти протисты делением надвое; при неблагоприятных обстоятельствах многие образуют цисты, из которых выходит большое количество молодых организмов. Некоторые жгутиковые образуют колонии. Ядро обычно одно, иногда ядер нескольких десятков.
Воротничковый жгутиконосец
Колониальные жгутиковые
Осморегуляция и выделение осуществляются сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по проводящим канальцам.
В задней части тела эвглены расположено крупное ядро.
Подтип Жгутиковые
В цитоплазме находится большое количество хроматофоров, содержащих хлорофилл. Благодари присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться, как животное, готовыми органическими веществами (загоняя мелкие частицы, т.е. бактерии, в глотку) или осмотически. Эвглена является как автотрофным, так и гетеротрофным организмом. Такие организмы называются миксотрофными, т.е. имеющими смешанный тип питания.
Размножается эвглена бесполым путем — продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется заново. При неблагоприятных условиях эвглена инцистируется.
Кроме одиночных жгутиковых в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование. Колония вольвокса, например, — это шар, состоящий из большого числа отдельных особей (от 50 до 50 000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельная особь колонии называется зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованным движением жгутиков.
В колонии вольвокса существует специализация. Небольшая часть особей (генеративные зооиды) связана с воспроизведением. Остальные особи, соматические, не способны к размножению. Колонии вольвокса свойственны бесполое размножение и половой процесс — копуляция. Бесполое размножение происходит весной, когда генеративные особи погружаются внутрь колонии и там начинают делиться (митозом). Каждая особь образует два, четыре, зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние колонии, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно.
Осенью из генеративных зооидов образуется два вида половых особей (макротметы — женские, микрогаметы — мужские). Макрогаметы не делятся, а растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количеств о подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом и далее гаплоидные зооиды образуют новую колонию.
Колониальные жгутиконосцы
Интересное явление - колониальное существование одноклеточных. Сейчас мы рассмотрим его особенности на примере зеленых водорослей вольвокса (а к семейству вольвоксовых относятся также эвдорина и пандорина) и гониума . Почему мы не считаем колониальные организмы полноценными многоклеточными, а все-таки относим к одноклеточным? Потому что множество клеток, составляющих колонию, идентичны по строению и функциям.
Вольвокс
1. Каждая клетка имеет размер до 3 мм. Один слой колонии составляют до 60 тысяч клеток.
2. Внутри находится слизь, между клетками переброшены мостики цитоплазмы.
3. Клетки вольвокса похожи на клетки эвглены. Имеют по два жгутика.
4. Дочерние колонии возникают вследствие бесполого размножения. Молодая колония формируется из клеток старой колонии и располагается внутри нее.
5. В процессе бесполого размножения участвуют только 8–10 клеток колонии.
6. При половом размножении образование мужских половых клеток обеспечивают 5–10 клеток. Женские половые клетки образуют 25–30 клеток колонии вольвокса.
8. Вольвокс - пример перехода от одноклеточных к многоклеточным животным.
Гониум
1. Каждая клетка колонии может породить новую колонию.
2. Клетки по окончании деления не расходятся, а остаются рядом.
3. Колония имеет вид пластинки из 16 клеток.
Разнообразие жгутиковых
Бодо
1. Свободноживущее одноклеточное, соседствует с эвгленой зеленой.
2. Предпочитает пресные водоемы с высоким уровнем загрязнения.
3. Имеет два жгутика, глядящих в разные стороны, и большую митохондрию.
4. Форма клетки поддерживается скелетом.
Трипаносома
2. Не имеет сократительных вакуолей.
3. Жгутик образует вместе со складкой пелликулы волноподобную перепонку - так называемую ундулирующую мембрану.
5. Заражение происходит от переносчиков: мух цеце, клопов, клещей, слепней, москитов.
7. Нагана - вызванная трипаносомами болезнь крупного рогатого скота.
Лейшмания
2. Попадает в организм после укуса москита.
4. Болезнь кала-азар (Индия, Средняя Азия, юг Европы) характеризуется увеличением селезенки и печени, лихорадкой, малокровием. Без лечения наступает истощение, часто смерть.
5. Восточная (пендинская) язва, встречающаяся в Средней Азии, в Закавказье, на севере Африке, юге Европе, - болезнь кожи от другого вида лейшмании.
Лямблия
1. Живет в верхних отделах тонкого кишечника млекопитающих, земноводных, некоторых беспозвоночных.
2. Попадает в организм перорально через грязные руки, немытые фрукты и овощи.
3. Имеет два ядра и четыре пары жгутиков, на брюшной стороне - присоска.
4. Нередко попадает в желчный пузырь, вызывая холецистит.
